Fortpflanzung und Ontogenese

In den meisten Fällen hat der Europäische Nerz nur einen Wurf pro Jahr, was darauf hinweist, dass er eine monöstrische Art ist. Allerdings werden Fälle von erneuter Brunst, Kopulation und zweitem Wurf beobachtet, wenn Embryonen resorbiert werden oder Jungtiere aus dem ersten Wurf einige Tage nach der Geburt sterben, oder wenn Kopulation und Befruchtung ausbleiben. In solchen Fällen wird eine erneute Schwellung der äußeren Genitalien der Fähen zwischen 5 und 9 Tagen nach dem Verlust des ersten Wurfes beobachtet, eine signifikante Anzahl keratinisierter Vaginalepithelzellen wird in Vaginalabstrichen nach 7-17 Tagen gefunden, und die Wiederbefruchtung erfolgt etwa 13-19 Tage nach dem Verlust der Jungen. Ternovsky berichtete über die experimentelle Provokation der Reovulation durch das Absetzen der Jungtiere. Bei der Reovulation in Gefangenschaft findet die Wiederbegattung Ende Mai oder Anfang Juni statt, und die Geburt erfolgt im Juli. Die beschriebenen Fälle deuten darauf hin, dass M. lutreola eine saisonal polyöstrische Art, genauer gesagt eine bedingt saisonal polyöstrische Art. Nagl et al. stellten bei Tieren, die im Zoologischen Garten Tallinn gehalten wurden, ein häufiges Auftreten von mehreren (bis zu 4 bei einer einzigen Fähe) Brünsten, bei denen es nicht zur Begattung kam. In der experimentellen Aufzuchtstation für Europäische Nerze in Novosibirsk beträgt die Anzahl der Brünste pro Brutsaison 2-3 bei einer Fähe. Ähnlich Amstislavsky auf das weit verbreitete Auftreten nachfolgender Brünste bei zuvor unbegatteten Fähen hin.

Beim Europäischen Nerz werden die für Säugetiere typischen Phasen des Fortpflanzungszyklus beobachtet. Der Beginn und das Ende der einzelnen Phasen hängen sowohl von der geografischen Breite als auch von den Bedingungen (Gefangenschaft, Umwelt) ab, unter denen die Nerze leben, und sie sind durch individuelle Unterschiede gekennzeichnet. In Gefangenschaft findet die Paarungszeit im Frühjahr statt – von März bis Juni, meistens von Mitte März bis Mitte Mai. Die Brunst bei wildlebenden Nerzen wird von Mitte März bis Ende April beobachtet – sowohl in Spanien als auch im Nordwesten Russland und bei den abnehmenden weißrussischen Populationen. Die Begattung im späten Juni ist höchstwahrscheinlich das Ergebnis einer erneuten Brunst bei Weibchen, bei denen die Kopulation oder Besamung nicht zu Beginn der eigentlichen Brunst stattgefunden hat. Der Höhepunkt der eigentlichen Brunst (Östrus) und die höchste Anzahl erfolgreicher Paarungen findet im April statt. Der Zeitpunkt des Beginns und des Endes der Paarungszeit beim Europäischen Nerz wird weder durch den Breitengrad noch durch die Fortpflanzungsbedingungen (ähnlicher Fortpflanzungszyklus bei wildlebenden und gefangenen Tieren) beeinflusst.

Die Vorbrunstphase (Proöstrus) dauert bis zu 6 Tage und tritt in Nordrussland Ende März oder Anfang April auf, während sie in Frankreich im Februar-April stattfindet. Die Brunstphase dauert zwischen 3 und 6 Tagen, wobei Amstislavsky feststellt, dass die Länge der Brunstphase sehr unterschiedlich ist und zwischen 1 und 12 Tagen liegen kann. Die erste Brunst im Jahr dauert am längsten. Parallel dazu findet bei den Rüden die Spermatogenese in der Regel im Februar-April statt. Wenn mehr als eine Brunst stattfindet, wird eine Zwischenbrunstphase (Diöstrus) beobachtet – Moshonkin beschrieb vier solcher Fälle, die 3, 6, 18 und 41 Tage dauerten. Amstislavsky et al. berichten, dass der Abstand zwischen der ersten und zweiten Brunst 12 bis 55 Tage und zwischen der zweiten und dritten Brunst 7 bis 22 Tage betragen kann. Nach der eigentlichen Brunst, die mit der Besamung endet, folgt die Nachbrunst (Metöstrus), in der die physiologischen und verhaltensmäßigen Anzeichen der Fortpflanzungsperiode gedämpft sind. Ihre Dauer beträgt von 1 bis 32 (durchschnittlich 10) Tagen. Zwischen den Paarungszeiten gibt es einen Anöstrus, die sogenannte Zeit ohne Brunst, also eine Phase der sexuellen Ruhe. Die sexuelle Aktivität der Rüden erstreckt sich in der Regel über den Zeitraum von Dezember bis Mai.

                Die Phase der Fruchtbarkeit in dem Fortpflanzungszyklus des Europäischen Nerzes zeigt sich wie folgt:

1. anatomisch-morphologische Veränderungen:
   1. ab Mitte März bei den Fähen die Vergrößerung und Schwellung der Vulva bchen, deren Breite außerhalb der Paarungszeit etwa 2-4 mm beträgt (kleiner als der Anus), während sie vor dem Östrus auf 7-11 mm ansteigt (um ein Vielfaches größer als die Analöffnung) und für einen Zeitraum von 3-4 Wochen in diesem Zustand bleibt,
   2. auch die Färbung der Vulva ändert sich – von blassem Weiß in der Periode des Anöstrus und des Voröstrus bis zu rosa-violett oder rosa-rot während des Östrus,
   3. ab Anfang Februar vergrößern sich die Hoden bei den Rüden und erreichen ihre maximale Größe im April-Mai (ca. 18×16 mm, 1,6-2,3 g); ab Juni beginnt die Größe der Hoden wieder auf die normale Größe in der sexuellen Ruhephase zurückzugehen, d. h. ca. 1,2 g,
   4. Zunahme des Gewichts der Eierstöcke,
   5. Verlust des Körpergewichts – vor der Fortpflanzungszeit verlieren erwachsene Tiere (über ein Jahr alt) etwa 10 % (Rüden) bzw. 15 % (Fähen) ihres Körpergewichts im Vergleich zu ihrem Gewicht im Januar,
2. Verhaltensänderungen:
   1. eine Beruhigung der intraspezifischen Aggression, vor allem bei den Rüden, und ein ruhiges, weniger ängstliches, aufnahmeförderndes Verhalten der Weibchen; während der Paarungszeit steigt die Tagesaktivität beider Geschlechter im Durchschnitt um das 1,5-fache,
   2. Steigerung der Aktivität der Männchen, die sich täglich 7-10 km entlang von Wasserläufen und Gewässern aufhalten, um nach Weibchen zu suchen,
   3. Erzeugung charakteristischer schnatternder Laute durch Rüden und Fähen in Gegenwart eines Individuums des anderen Geschlechts,
   4. eine Zunahme der Aktivität von erwachsenen Nerzen in der Paarungszeit beim Morgengrauen, die durch eine über zweifache Steigerung der Wahrscheinlichkeit zum ausdruck kommt, aktive Nerze zu dieser Tageszeit zu treffen,
3. physiologische Veränderungen:
   1. Während der Brunst bei Fähen steigt die systemische Konzentration von Östrogenen an und die Konzentration von Progesteron nimmt ab; die Konzentration dieser Hormone erreicht während der Trächtigkeit ein Maximum, nimmt während der Laktation allmählich ab und kehrt nach dem Absetzen der Jungtiere auf das Niveau aus der Zeit vor der Brunst zurück,
4. histologisch-zytologische Veränderungen:
   1. die Fraktion der keratinisierten, nucleuslosen Vaginalepithelzellen übersteigt in der Zeit der eigentlichen Brunst 70-90 % der Gesamtzahl der im Vaginalabstrich nachgewiesenen Zellen); während der Anöstrusphase werden im Vaginalabstrich nur relativ kleine, nicht keratinisierte Epithelzellen mit einem gut ausgeprägten Nucleus nachgewiesen, während in der Voröstrusphase nur wenige und in der Östrusphase fast ausschließlich große, schuppige, keratinisierte Zellen ohne Nucleus gefunden werden,,
   2. Bereits im Dezember kommt es zu einer Aktivierung der Hoden, in deren Epithel Sertoli-Zellen, Spermatogonien und Spermatozyten I und II vorhanden sind; Ende Januar und vor allem Anfang Februar werden massiv Spermatiden entwickelt und damit beginnt die Spermiogenese.

Der Rüde surcht aktiv nach einer Fähe aktiv auf der Grundlage von Geruchssignalen in ihren Fäkalien. Sobald er sie gefunden hat, verfolgt er sie, während sich die Fähe sich meist versteckt, ängstlich und unterwürfig ist. Vor der Kopulation spielen beide Individuen und zeigen dabei soziales Verhalten. Die Kopulation dauert zwischen 15 und 130 Minuten und findet mehrmals an einem Tag statt. Während der Paarung hält der Rüde die Fähe mit seinem Körpergewicht fest, drückt sie mit seinen Pfoten nieder und beißt sie am Nacken an. Der Rüde bleibt etwa eine Woche lang mit der Fähe zusammen und paart sich während dieser Zeit mehrmals. Die Fähen lassen nicht alle Rüden zur Paarung zu, selbst wenn sie sich in der richtigen Brunstphase befinden.

Der Europäische Nerz ist eine polygame Art, und die Rüden sind in der Lage, sich während der Brunst 15-20 Mal erfolgreich zu paaren. Der Paarungserfolg der Männchen in freier Wildbahn ist hoch und liegt bei durchschnittlich 89 %. Er wird durch sowohl aggressives als auch passives Verhalten des Rüden gegenüber der Fähe gesenkt. Der Prozentsatz der Tiere, die eine Kopulation eingehen, die mit einer Befruchtung endet, liegt unter Gefangenschaftsbedingungen bei 80,08 % bei Rüden und 75,83 % bei Fähen. Die Befruchtung erfolgt bis zum zweiten Tag nach der Kopulation, wenn noch lebende Spermien im Genitaltrakt der Fähe vorhanden sindn.

Die Ovulation beim Europäischen Nerz ist provoziert – er wird durch die Kopulation ausgelöst und findet wahrscheinlich zwischen dem ersten und zweiten Tag nach der Begattung statt.

In Gefangenschaft dauert die Trächtigkeit zwischen 41 und 47 Tagen (n=188), mit einem Durchschnitt von 43,8 Tagen. Ternovsky berichtet von einer Trächtigkeitsdauer zwischen 40 und 43 Tagen (n=?), Amstislavsky und Ternovskaya von 41,6 Tagen (n=274) und Amstislavsky von 41 bis 44 Tagen (n=10). Im Gegensatz zu vielen anderen Marderartigen wird beim Europäischen Nerz keine verzögerte Embryoimplantation beobachtet. Das Fehlen einer verzögerten Einnistung der Embryonen bei M. lutreola entspricht dem vorherrschenden Trend in seiner evolutionären Abstammung – Diapause kommt bei M. sibirica, M. putorius, M. evermanni und M. nigripes nicht vor. Außerdem ist die Trächtigkeitsdauer beim Europäischen Nerz ähnlich lang wie beim Europäischen Iltis (42 Tage), beim Steppeniltis (38-41 Tage), beim Schwarzfußiltis (42-45 Tage) und beim Feuerwiesel (38-41 Tage).

Die Präimplantationsentwicklung des Embryos umfasst den Zeitraum zwischen dem zweiten und dem zwölften Tag nach der Begattung. Ab dem zweiten Tag nach der Kopulation werden in den Eileitern zweizellige Embryonen beobachtet, am dritten Tag achtzellige Embryonen und am vierten Tag Embryonen, die aus bis zu 16 Zellen bestehen. Ab dem fünften Tag werden in den Eileitern Embryonen im Morulastadium, bestehend aus 19-43 Zellen, beobachtet. Am sechsten Tag nach der Kopulation wandert der Embryo aus dem Eileiter in die Gebärmutter und es beginnt sich eine Blastozyste zu bilden, die 76 bis 108 Zellen enthält. Am achten Tag nach dem Geschlechtsverkehr besteht die Blastozyste aus etwa 300 Zellen. Am 10. Tag nach der Begattung wird die Zelldifferenzierung im Primitivknoten beobachtet. Ab dem siebten Tag nach der Kopulation findet ein intensives Volumenwachstum der Blastozyste statt und sie erreicht am 11. Tag nach der Begattung eine Größe von 1,5 mm. Die Einnistung des Embryos erfolgt am 12. Tag nach der Befruchtung, und ab diesem Zeitpunkt zeigen sich Schwellungen in den Uterushörnern, die wichtige Stellen für die Einnistung des Embryos sind. Der Trophoblast haftet zu diesem Zeitpunkt fest am Gebärmutterepithel. Die Glashaut bleibt bis zu diesem Zeitpunkt unversehrt, und in den Eierstöcken wird ein Gelbkörper beobachtet. Zum Zeitpunkt der Einnistung sind im Gelbkörper reife Lutealzellen vorhanden, die Progesteron produzieren. Die Konzentration dieses Hormons ist zum Zeitpunkt der Implantation am höchsten.

Geburten finden von April bis Juni, meist Anfang Juni, statt. Die Ergebnisse der Beobachtungen von Mazzola-Rossi zeigen, dass unter milderen Klimaverhältnissen (Frankreich, Spanien) die Jungen sogar bis Ende August geboren werden. Geburt und Nachgeburtsphase finden in Höhlen zwischen Steinen oder unter Wurzeln, in hohlen Baumstämmen oder verlassenen Gebäuden statt. Die Aufzucht der Jungen wird von der Mutter übernommen. In Tiergärten bringen die Fähen in der Regel 2 bis 7 Junge zur Welt. Amstislavsky und Ternovskaya berichten von einer durchschnittlichen Wurfgröße von 4,6 (n=274) Jungen, während Kiik et al. – von 4,4 (n=267) Jungen (Abb. 25). Die größte erfasste Wurfgröße betrug 9 Jungtiere. Die unter natürlichen Bedingungen beobachteten Wurfgrößen betrugen durchschnittlich 4,7 (n=17) in Russland, 3,8 (n=5) in Weißrussland sowie 3,4 (n=12) in Frankreich und Spanien. Dabei ist die unterschiedliche Wurfgröße in west- und osteuropäischen Pulationen des Europäischen Nerzes charakteristisch. Es ist bemerkenswert, dass die durchschnittliche Wurfgröße des Europäischen Nerzes (und damit seine Vermehrungsrate) kleiner ist als die durchschnittliche Wurfgröße von dem Europäischen Iltis und dem Amerikanischen Nerz (Mink).

Färbung von sezierten Uteri nach der von Bray et al. beschriebenen Methode erlaubt die Feststellung von Plazentanarben, die beim Europäischen Nerz die Form von zwei dunklen, parallelen Streifen quer über die Uterushörner mit einem dicht pigmentierten Fleck zwischen den Streifen haben, die diffuser sind als beim Amerikanischen Nerz (Mink).

Ternovsky berichtet über ein Verhältnis von Männchen zu Weibchen bei Neugeborenen (Daten für 17 Würfe) von 1:0,875. Ein ähnlicher Wert wird von Kiik et al. – 1:0,965 (Daten für 188 Würfe) angegeben. Die höchste aufgezeichnete Anzahl von Würfen von einer einzelnen Fähe liegt bei fünf, wobei die ältesten Mütter im Alter von sieben Jahren Junge bekamen. Um die Überlebenschancen von Jungtieren aus sehr zahlreichen oder kleinen Würfen zu erhöhen, wurde in Gefangenschaft erfolgreich das so genannte Wurfausgleichsverfahren angewandt, bei dem die Jungtiere so zwischen den Wurfgemeinschaften verteilt werden, dass die optimale Anzahl von kleinen Nerzen, die von einer bestimmten Mutter gesäugt werden, erreicht wird.

Die Wurfgröße wird durch das Gewicht der Fähe und ihr Alter beeinflusst – die Studie von Kiik et al. belegt, dass es eine positive Abhängigkeit zwischen dem Körpergewicht der Mutter und der Anzahl der Jungtiere in einem Wurf und eine negative Abhängigkeit zwischen dem Alter der Mutter und der Wurfgröße gibt. Im Zoologischen Garten von Tallinn wurden Würfe mit mehr als sechs Jungen von Müttern mit einem Gewicht von mehr als 650 g geboren, während über vier Jahre alte Fähen Würfe mit nicht mehr als vier Jungen zur Welt bringen. Es wurde auch festgestellt, dass die größten Fähen im Durchschnitt 27 % größere Würfe haben als die Würfe der kleinsten Fähen. Es wurde keine Abhängigkeit zwischen der Wurfgröße einer Fähe in einem bestimmten Jahr und den Wurfgrößen in den Vorjahren festgestellt.

Neugeborene Nerze sind blind, ihre äußeren Gehörgänge sind geschlossen. Im Alter von 15-22 Tagen beginnen die Milchzähne zu wachsen, und zwischen 23 und 27 Tagen nach der Geburt öffnen sich die Gehörgänge. Die Laktation dauert etwa 8-10 Wochen, wobei die Nerze bereits im Alter von 20-28 Tagen beginnen, das von der Mutter gebrachte Fleisch zu fressen. Die Milch des Europäischen Nerzes besteht zu 10,7% aus Mineralsalzen, zu 6,2% aus Eiweiß, zu 5,6% aus Kohlenhydraten und zu 3,8% aus Fett.

Nach 30-36 Tagen öffnen die Jungtiere ihre Augen, und nach 35-40 Tagen erwerben sie die Fähigkeit, bewegliche Objekte mit den Augen zu verfolgen, wobei sich diese Fähigkeit im Alter von 53-54 Tagen wieder zurückbildet. Im Alter von 37-51 Tagen beginnen die Jungtiere kurzzeitig den Bau zu verlassen. Im Alter von 52-56 bis 62-70 Tagen beginnen sie mit ihrer Mutter zu jagen und ernähren sich von gefangener Beute. Der Wechsel der Milchzähne erfolgt im Alter von 60-74 Tagen. Die vollständige Unabhängigkeit tritt im Alter von 70-84 Tagen ein, und zwischen 2,5 und 4 Monaten nach der Geburt, d. h. zwischen Ende August und Anfang Oktober, verlassen die jungen Nerze ihre Mutter und beginnen, unabhängig zu leben (Abb. 26). Die Zeit, die das Muttertier in die Aufzucht der Jungen investiert (Trächtigkeits- und Laktationsperiode), beträgt etwa 109 Tage. Dies ist einige Tage länger als beim Europäischen Iltis und etwa 3,5 Wochen länger als beim Feuerwiesel.

Junge Nerze zeigen vor dem Erreichen der Selbstständigkeit ein ausgeprägtes Sozialverhalten und spielen gerne mit ihren Geschwistern und ihrer Mutter. Drei Arten von Spielen kommen am häufigsten vor: Bewegungsspiele (Rennen, gemeinsames Erkunden, die Aufmerksamkeit von Geschwistern erregen, Springen, Rollen), Kontaktspiele (Ringen, leichtes Beißen, Schubsen, Ruhigstellen, Anmachen, Scheinangriffe) und Einzelspiele (Anbeißen, Kauen und Erkunden verschiedener Objekte in der Höhlenumgebung). Wenn die Jungen älter werden, nimmt die Intensität der Spiele (sowohl zwischen Geschwistern als auch zwischen Mutter und Nachwuchs) und damit das Sozialverhalten ab, während die Aggression zwischen Geschwistern sowie die Aggression der Mutter gegenüber den Jungen zunimmt. Der Durchbruch erfolgt um den 65. Tag. Eine Zunahme von aggressivem Verhalten tritt zugleich mit der Abnahme der Zeit auf, die die Mutter den Spielen mit kleinen Nerzen widmet. Schließlich zwingt die hohe Aggression des Muttertiers gegenüber den Jungtieren diese dazu, ihr Territorium zu verlassen und ihre eigenen Streifgebiete zu suchen. In Gefangenschaft wird empfohlen, die Jungtiere zu isolieren, sobald es deutliche Anzeichen von Aggression zwischen den Individuen gibt. Junge Nerze erreichen die Geschlechtsreife im nächsten Kalenderjahr – die Fähen im Alter von 9-11,5 (durchschnittlich 10-10,5) Monaten. Die Lebenserwartung von M. lutreola in Gefangenschaft wurde mit 7-10 Jahren beziffert. Mañas et al. geben 5 Jahre als mögliche Lebensdauer unter natürlichen Bedingungen an.

Das Geburtsgewicht beträgt durchschnittlich 8,4 g bei den Männchen und 7,6 g bei den Weibchen, und die Länge der Neugeborenen beträgt 73,9 bzw. 71,9 mm. Ternovsky und Ternovskaya geben folgende Werte für das Neugeborenen-Körpergewicht des Europäischen Nerzes an: 6,2-12,5 g für männliche Tiere und 6,2-11,4 g für weibliche Tiere. Heptner et al. berichten von einem Durchschnittsgewicht von 6,5 g für Neugeborene im Moskauer Zoologischen Garten. Junge Nerze wachsen schnell und erreichen im Alter von 60 Tagen 45-55 % des Körpergewichts und 75-80 % der Körperlänge von erwachsenen Indiviuduen. Die rasche Gewichtszunahme geht mit einer intensiven physiologischen Entwicklung einher – zwischen dem 5. und 25. Lebenstag steigt die Rektaltemperatur von 32,5 auf 35,3 °C, und die Pulsfrequenz beträgt in diesem Zeitraum 210-300 Schläge pro Minute. Im Alter von 1 Monat bis 1 Jahr sinkt die Atemfrequenz von 90-120 auf 40-65 Atemzüge pro Minute.

Neugeborene Europäische Nerze sind mit einem dichten und kurzen (dichter als N. vison) Embryonalfell bedeckt. Die Färbung auf der Rückenseite ist dunkelviolett und auf der Bauchseite rosa-violett bis grau-violett. Im Alter von 3-7 Tagen sind die weißen Flecken auf der Schnauze kaum noch zu erkennen, und auf dem Hals erscheint eine juvenile Mähne mit Haaren, die am Nacken 5 mm, auf dem Rücken 3 mm und auf dem Brustkorb 2 mm lang sind. 10-16 Tage nach der Geburt werden die weißen Flecken am Kinn und an der Unterlippe deutlicher, und im Alter von 19-27 Tagen wird die Färbung des Fells einheitlich und ist dunkelviolett, auf dem Rücken eventuell dunkelgrau. Im Alter von 29-40 Tagen verschwindet die Mähne und das Fell beginnt sich zu verdunkeln. Im Alter von 45 bis 80 Tagen ähnelt das Fell allmählich dem der erwachsenen Tiere, und im Alter von drei Monaten unterscheidet sich das Fell der jungen Nerze weder in Farbe noch Struktur von dem der erwachsenen Individuen.

Ternovsky berichtet, dass durchschnittlich 3,5 Jungtiere bis zum Verlassen der Brutstätte überleben, während Kiik et al. – 4.08 benennt. In Gefangenschaft beträgt die Sterblichkeit der Jungtiere vor der ersten Paarung durchschnittlich 7,3 %, wobei die überwiegende Mehrheit der Todesfälle (93,0 %) vor dem Verlassen der Mutter auftritt. Amstislavsky et al. berichten von einer Sterblichkeitsrate von 12 % bei Jungtieren. Unter natürlichen Bedingungen wird die Sterblichkeit von Nerzjungen mit 25 % beziffert. Die hohe Sterblichkeit von Jungtieren in freier Wildbahn in den ersten Lebensmonaten wird auch durch die Beobachtungen von Mihai et al. belegt.

Unter experimentellen Zuchtbedingungen wurde M. lutreola erfolgreich mit M. putorius, M. putorius furo, M. eÍersmanni und M. sibirica gekreuzt, was zu interspezifischen Hybriden führte. Versuche, europäische Nerze mit amerikanischen Nerzen zu kreuzen, führen zur Resorption der Hybridembryonen in späten Trächtigkeitsstadien.

Inzwischen sind zahlreiche Beispiele für Techniken der gestützten Fortpflanzung vom Europäischen Nerz bekannt, z. B. Embryotransfer zwischen verschiedenen Arten, künstliche Selektion, nichtinvasive hormonelle Überwachung, künstliche Besamung, Kryokonservierung von Embryonen. Ihre Verbesserung ist besonders wichtig, da diese Art vom Aussterben bedroht ist.